📚 지식 노트

신경계의 구성과 뉴런

신경계는 크게 둘로 나뉜다. 뇌와 척수가 중추 신경계이고, 거기서 온몸으로 뻗은 신경이 말초 신경계다. 말초 쪽은 다시 의지로 움직이는 골격근과 피부 감각을 맡는 체성 신경계, 심장·소화관·땀샘처럼 의지와 상관없이 도는 기관을 맡는 자율 신경계로 나뉜다. 자율 신경계의 교감 신경은 몸을 긴장·행동 쪽으로, 부교감 신경은 휴식·소화 쪽으로 기울인다. 소화관 벽에는 따로 수억 개의 뉴런이 그물처럼 깔린 장 신경계가 있다.

신경계를 이루는 세포는 신호를 처리하는 뉴런과 그것을 돕는 신경교 세포다. 사람 뇌의 뉴런은 약 860억 개로, 정밀하게 센 연구(Azevedo 외, 2009)는 흔히 인용되던 "1000억 개"와 "신경교가 뉴런의 10배"가 근거 없는 숫자였음을 보였다. 같은 연구에서 신경교를 포함한 비신경 세포는 뉴런과 비슷한 수였다. 신경교는 단순한 접착제가 아니다. 성상 세포는 혈관과 뉴런 사이에서 영양과 이온 농도를 조절하고, 희소 돌기 아교 세포(중추)와 슈반 세포(말초)는 축삭을 감는 수초를 만들고, 미세 아교 세포는 뇌의 면역을 맡는다.

뉴런은 입력, 판단, 출력이 한 몸에 있는 세포다. 나뭇가지처럼 갈라진 가지 돌기가 다른 세포의 신호를 받고, 세포체에서 그 신호가 모이며, 세포체와 축삭이 만나는 축삭 둔덕에서 쏠지 말지가 정해진다. 쏘기로 하면 신호가 축삭을 따라 말단까지 달려가 다음 세포에 전해진다. 세포 하나와 세포 사이의 신호 원리는 생물학 노트의 세포막 수송과 이어진다.

휴지 전위와 네른스트 식

가만히 있는 뉴런의 세포막 안쪽은 바깥보다 약 70mV 낮다. 이 휴지 전위는 두 가지가 만든다. 하나는 이온 농도 차다. 나트륨-칼륨 펌프가 ATP 하나를 써서 Na⁺ 세 개를 밖으로, K⁺ 두 개를 안으로 퍼 나르기 때문에, 세포 안에는 K⁺가, 밖에는 Na⁺가 많다. 다른 하나는 막의 선택성이다. 쉬는 막에는 K⁺만 새어 나가는 통로가 많이 열려 있다.

K⁺가 농도가 낮은 밖으로 빠져나가면 양전하가 빠지니 안쪽이 음이 된다. 그러면 음전위가 K⁺를 다시 안으로 끌어당긴다. 두 힘이 비기는 전위가 그 이온의 평형 전위이고, 네른스트 식 E = (RT / zF) · ln([밖] / [안])으로 계산한다. R은 기체 상수, T는 절대 온도, z는 이온의 전하수, F는 패러데이 상수다. 체온(37°C)에서 1가 이온은 농도가 10배 차이 날 때마다 약 61.5mV가 된다. 전기 퍼텐셜의 뜻은 물리학 노트, 이온과 농도는 화학 노트에 있다.

농도는 교과서에 흔한 포유류 뉴런의 대표값이고 책마다 몇 mM씩 다르다. 실제 막전위는 여러 이온이 동시에 새는 결과라, 각 이온의 투과도로 가중 평균하는 골드만-호지킨-카츠(GHK) 식으로 구한다. 쉬는 막의 투과도 비를 K⁺ : Na⁺ : Cl⁻ = 1 : 0.04 : 0.45로 넣으면 −67mV가 나와, K⁺의 평형 전위(−89mV) 가까이 있으면서 Na⁺가 조금 새는 만큼 위로 끌려 올라간 값이 된다. 막은 전하를 모으는 축전기, 통로는 저항이라 뉴런 막 한 조각은 전자 회로 노트의 RC 회로와 같은 꼴로 행동한다.

활동 전위와 전도

막전위가 약 −55mV의 문턱을 넘으면 전압에 따라 열리는 Na⁺ 통로가 한꺼번에 열린다. Na⁺가 들어오면 막이 더 탈분극하고, 그러면 통로가 더 열리는 양의 되먹임이 1ms 안에 막전위를 Na⁺ 평형 전위 쪽(+30~+40mV)까지 끌어올린다. 이어 Na⁺ 통로는 스스로 닫혀 한동안 다시 열리지 않는 불활성화 상태가 되고, 늦게 열린 K⁺ 통로로 K⁺가 빠져나가 전위가 내려간다. K⁺ 통로가 늦게 닫히는 탓에 잠깐 휴지보다 더 내려갔다가(과분극) 돌아온다. 이 모든 과정이 활동 전위, 흔히 말하는 스파이크다.

호지킨과 헉슬리는 오징어의 굵은 축삭으로 이 과정을 측정해 전압에 따라 열리고 닫히는 "게이트" 세 종류의 미분 방정식으로 적었다(1952년 논문). 이 공로로 1963년 노벨 생리의학상을 받았다. 아래 그림은 그 방정식을 4차 룽게-쿠타로 직접 푼 결과다. 수치 적분 방법은 계산 과학 노트에 있다.

활동 전위에는 두 성질이 있다. 첫째는 실무율(all-or-none)이다. 문턱을 못 넘으면 아무 일도 없고, 넘으면 자극 세기와 거의 상관없이 같은 크기의 스파이크가 난다. 그래서 뉴런은 "얼마나 센가"를 스파이크의 크기가 아니라 빈도로 전한다. 둘째는 불응기다. 스파이크 직후 Na⁺ 통로가 회복될 때까지는 어떤 자극에도 쏘지 못하는 절대 불응기, 그 뒤 더 센 자극이 있어야 쏘는 상대 불응기가 온다. 불응기 덕분에 스파이크는 지나온 쪽으로 되돌아가지 못하고 한 방향으로만 퍼진다.

스파이크 모양을 버리고 "쌓이다가 문턱에서 쏜다"만 남긴 모형이 누설 적분-발화(LIF) 모형이다. 막전위는 입력 전류만큼 오르고, 그동안 새어 나가며 휴지로 되돌아가려 하고, 문턱에 닿으면 스파이크를 하나 기록한 뒤 리셋한다. 식은 τ · dV/dt = −(V − V_휴지) + R · I 하나뿐이라 수천~수백만 개를 한꺼번에 돌리는 뇌 시뮬레이션과 스파이킹 신경망에 쓰인다. 그림의 설정(τ = 10ms, R = 10MΩ, 문턱 -50mV)에서는 2nA보다 약한 전류로는 영원히 쏘지 못하고, 4nA면 초당 약 99번 쏜다. 불응기가 2ms이므로 아무리 세게 밀어도 500Hz를 넘지 못한다.

수초와 도약 전도

축삭은 전선치고는 형편없다. 막이 새고 속이 가늘어, 그냥 흘려보낸 전압은 길이 상수(굵기에 따라 다르지만 보통 mm 단위) 정도만 가도 1/e로 줄어든다. 그래서 축삭은 스파이크를 막 위에서 계속 새로 만들어 가며 전한다. 수초가 없는 축삭은 바로 옆 막의 통로를 차례로 열며 물결처럼 번지는데, 이것은 느리다. 척추동물은 축삭을 지방질 수초로 감싸 절연하고 군데군데 랑비에 결절만 맨살로 남겼다. 전류는 절연된 구간을 수동으로 빠르게 건너 다음 결절에서만 다시 증폭되니, 신호가 결절에서 결절로 "뛰는" 도약 전도가 된다.

가는 무수 C섬유(둔한 통증, 온도)는 초당 1m 남짓으로 1m를 가는 데 1000ms가 걸리고, 굵은 유수 섬유(근육의 위치 감각, 운동 명령)는 초당 100m 안팎으로 10ms면 된다. 발가락을 찧으면 날카로운 통증이 먼저, 욱신거림이 조금 뒤에 오는 이유 중 하나다. 수초가 망가지면 신호가 늦어지거나 끊기며, 다발성 경화증이 그런 탈수초 질환의 예다.

시냅스와 신경 전달 물질

스파이크가 축삭 말단에 닿으면 다음 세포로 신호를 넘겨야 한다. 이 접점이 시냅스다. 대부분은 화학 시냅스로, 두 세포 사이에 수십 nm의 틈이 있다. 말단의 전압이 오르면 Ca²⁺ 통로가 열리고, 들어온 Ca²⁺가 신경 전달 물질을 담은 소포를 막과 합치게 해 내용물을 틈에 쏟는다. 물질은 틈을 건너 시냅스 후 세포의 수용체에 붙고, 운반체가 다시 빨아들이거나 효소가 분해해 신호를 끝낸다. 전기 신호가 화학 신호로 바뀌었다 다시 전기로 돌아오는 셈이라 시냅스 하나마다 1ms 안팎이 더 걸린다. 세포끼리 구멍으로 직접 이어진 전기 시냅스도 있지만 드물다.

수용체가 열어 주는 통로에 따라 시냅스 후 세포의 막전위가 오르기도(흥분성 시냅스 후 전위, EPSP) 내리기도(억제성, IPSP) 한다. EPSP 하나는 보통 1mV 안팎에서 몇 mV에 그쳐 혼자서는 문턱을 넘지 못한다. 뉴런은 가지 돌기 곳곳에서 들어온 수천 개의 입력을 세포체에서 더하고(공간적 합산), 짧은 시간에 연달아 온 입력을 겹쳐 더한다(시간적 합산). 더한 값이 축삭 둔덕에서 문턱을 넘을 때만 스파이크가 난다. 억제 입력은 그 합을 깎아 "지금은 쏘지 마"를 말한다.

흥분이냐 억제냐는 물질이 아니라 받는 수용체가 정한다. 같은 아세틸콜린이 골격근은 수축시키고 심장 박동은 늦춘다. 그래도 대략의 역할은 나눌 수 있다.

뇌의 구조

사람 뇌는 몸무게의 약 2%에 불과하지만 쉬고 있을 때 몸이 쓰는 에너지의 약 20%를 쓴다. 가장 큰 부분은 대뇌로, 겉의 2~4mm 두께 회백질인 대뇌 피질이 접히고 주름져 좁은 두개골 안에 넓은 면적을 담았다. 좌우 반구는 뇌량이라는 굵은 섬유 다발로 이어져 있고, 각 반구는 고랑을 경계로 네 엽으로 나뉜다.

• 전두엽: 계획, 판단, 충동 억제, 작업 기억. 뒤쪽 끝 띠가 몸을 움직이는 일차 운동 피질이다.
• 두정엽: 중심고랑 바로 뒤의 체감각 피질이 몸의 촉각을 받고, 그 뒤가 공간과 몸의 위치를 통합한다.
• 측두엽: 청각과 언어 이해, 얼굴·물체 알아보기. 안쪽에 해마와 편도체가 있다.
• 후두엽: 시각. 눈에서 온 정보가 맨 먼저 닿는 일차 시각 피질(V1)이 여기 있다.

대뇌 아래 뒤쪽의 소뇌는 크기는 작아도 뇌 전체 뉴런의 약 80%를 가진다(Azevedo 외, 2009). 움직임의 타이밍과 정밀도를 다듬고, 예측과 실제 움직임의 차이로 운동을 배운다. 척수와 이어진 뇌간(중뇌, 다리뇌, 숨뇌)은 호흡, 심박, 각성처럼 살아 있기 위한 기능을 맡는다. 뇌 한가운데의 시상은 후각을 뺀 감각 정보를 피질로 넘기는 중계소이고, 그 아래 시상 하부는 체온, 배고픔, 호르몬을 조절한다. 해마, 편도체, 띠 피질 등을 묶어 변연계라 부르며 기억과 감정에 관여한다고 설명하지만, 해부학적으로 경계가 분명한 하나의 체계라기보다 역사적으로 붙은 묶음 이름에 가깝다.

감각: 시각, 청각, 촉각

감각 기관은 빛, 공기 진동, 압력 같은 물리 에너지를 막전위 변화로 바꾸는 변환기다. 변환된 신호는 대부분 시상을 거쳐 각자의 일차 감각 피질로 간다. 신경계는 세기를 스파이크 빈도로, 종류를 "어느 신경이 쏘았나"로 전한다. 눈을 누르면 빛이 없어도 번쩍임이 보이는 것은 시각 신경이 쏘면 무엇이든 빛으로 해석되기 때문이다.

시각

눈 안쪽의 망막에는 두 종류의 광수용체가 있다. 막대세포는 수가 훨씬 많고 어두운 빛에 민감하지만 색을 구별하지 못하며, 원뿔세포는 밝은 곳에서 색과 세부를 맡고 시선 한가운데 중심와에 몰려 있다. 사람의 원뿔세포는 흡수하는 파장대가 다른 세 종류다. 짧은 파장(S, 약 420nm), 중간(M, 약 530nm), 긴 파장(L, 약 560nm)에 가장 민감하다. 뇌는 파장 하나를 직접 재지 못하고 세 원뿔 반응의 비율만 본다. 그래서 빨강 빛과 초록 빛을 섞어도 노랑 단색광과 같은 비율을 만들면 똑같은 노랑으로 보이며, 모니터가 RGB 세 색으로 거의 모든 색을 흉내 낼 수 있는 이유가 이것이다.

원뿔 한 종류가 없거나 감도가 옮겨 가면 색각 이상이 된다. M이나 L에 문제가 있는 적록 색각 이상이 가장 흔하고, 유전자가 X 염색체에 있어 남성에게 훨씬 많다. 이 사이트의 색각 이상 시뮬레이터로 화면이 어떻게 보이는지 확인할 수 있다. 색과 감마의 화면 쪽 이야기는 그래픽 기초 노트에 있다.

망막에서 나온 신호는 시신경을 타고 가다 시신경 교차에서 코 쪽 절반만 반대편으로 건넌다. 그 결과 오른쪽 시야는 두 눈 모두에서 왼쪽 반구로, 왼쪽 시야는 오른쪽 반구로 간다. 신호는 시상의 외측 무릎핵(LGN)을 거쳐 후두엽 V1에 닿고, 거기서 "무엇"을 보는 아래쪽(측두엽) 길과 "어디·어떻게"를 보는 위쪽(두정엽) 길로 갈라진다. 합성곱 신경망의 층 구조가 이 시각 피질의 위계에서 영감을 받았다는 이야기는 컴퓨터 비전 노트와 이어진다.

청각

소리는 고막과 귓속뼈를 거쳐 달팽이관 속 액체를 흔든다. 달팽이관을 따라 놓인 기저막은 바닥 쪽이 좁고 단단해 높은 소리에, 꼭대기 쪽이 넓고 유연해 낮은 소리에 가장 크게 떤다. 떨리는 자리의 유모 세포가 기울어지며 통로가 열려 신호가 난다. 즉 귀는 소리를 주파수별로 나눠 각각 다른 신경으로 보내는, 몸속의 주파수 분석기다. 사람 달팽이관의 위치-주파수 관계를 근사하는 그린우드 함수로 계산하면 1kHz는 꼭대기에서 약 40% 자리에 놓인다.

시끄러운 소리는 유모 세포를 손상시키고, 사람의 유모 세포는 한번 죽으면 다시 자라지 않는다. 소리의 물리와 음량 단위, 귀가 주파수마다 다르게 듣는 등청감 곡선은 음향학 노트, 주파수 분해의 수학은 신호 처리 노트에 있다. 이 사이트의 스펙트럼 분석기가 달팽이관과 같은 일을 소프트웨어로 한다.

촉각과 몸 감각

피부에는 반응하는 자극이 다른 기계 수용체가 여러 종류 있다. 가벼운 접촉과 미끄러짐, 지속되는 누름, 진동, 피부가 늘어남을 각각 다른 수용체가 맡는다. 여기에 온도, 통증, 근육과 관절의 위치 감각(고유 감각)이 더해진다. 수용체가 담당하는 피부 넓이(수용장)는 손끝과 입술에서 작고 등에서 크다. 체감각 피질에서도 손과 얼굴이 몸집에 비해 훨씬 넓은 면적을 차지해, 피질 면적대로 몸을 그리면 손과 입술이 거대한 "호문쿨루스"가 된다. 게임 컨트롤러의 진동 피드백이 손끝에서 잘 느껴지는 것도 이 밀도 덕분이다. 진동 모터 쪽은 컨트롤러 노트에 있다.

지각과 착시

감각이 신호를 받아들이는 일이라면 지각은 그 신호로 세계를 추론하는 일이다. 뇌는 망막의 2차원 상, 끊긴 소리, 흔들리는 시선을 가지고 "저기에 이런 물체가 있다"를 재구성하며, 그 과정에서 과거 경험에 기댄 가정을 쓴다. 가정이 맞지 않는 상황이 착시다. 착시는 뇌의 고장이 아니라 평소 잘 맞는 지름길이 드러난 흔적이다.

가장 단순한 지름길은 망막에서부터 일어나는 측면 억제다. 한 수용체가 흥분하면 이웃의 반응을 깎아, 고른 면보다 경계를 도드라지게 만든다. 밝기 계단의 경계 바로 옆에 실제로는 없는 밝은 띠와 어두운 띠가 보이는 마흐 띠가 그 결과다. 화면의 그라데이션이 몇 단계로 끊어져 보이는 밴딩이 실제 차이보다 더 눈에 띄는 것도 같은 원리다.

느끼는 세기는 물리 세기에 비례하지 않는다. 스티븐스의 거듭제곱 법칙은 느끼는 크기 ≈ 세기ⁿ으로 적고, 지수 n은 감각마다 다르다. 자극을 두 배로 했을 때 느끼는 배율을 계산하면 아래와 같다. 밝기와 소리 크기는 둔하게(압축해서), 전기 충격은 과장해서 느낀다. 화면 밝기를 감마로 저장하고 볼륨 슬라이더를 dB(로그) 눈금으로 만드는 이유가 여기 있다.

게임과 UI는 지각의 지름길을 적극적으로 이용한다. 정지 그림을 빠르게 넘기면 움직임으로 보이는 가현 운동이 모든 애니메이션의 바탕이고, 프레임 사이 간격이 길어질수록 끊김과 입력 지연이 느껴진다(모니터 노트의 주사율 절). 둘러싼 빛에 따라 같은 색을 다르게 보는 색 항상성 때문에 UI 색은 배경과 함께 골라야 한다. 지각과 인지 법칙을 화면 설계에 옮기는 일은 HCI와 UX 노트, 플레이어가 무엇을 재미로 느끼는지는 플레이어 심리 노트에 있다.

운동 제어와 반사

가장 빠른 운동은 뇌를 거치지 않는다. 무릎 아래를 톡 치면 허벅지 근육이 늘어나고, 근육 속 근방추가 그것을 감지해 감각 뉴런으로 척수에 알린다. 척수에서 감각 뉴런은 그 근육의 운동 뉴런에 시냅스 하나로 바로 이어져 근육을 수축시키고, 동시에 억제 사이 뉴런을 통해 반대쪽 근육을 풀어 준다. 이것이 반사궁이다. 경로가 짧아 걸리는 시간이 수십 ms에 그친다.

의도한 움직임은 위계를 이룬다. 전두엽의 계획 영역이 "컵을 잡자"를 정하면, 일차 운동 피질이 근육 단위의 명령을 척수로 내려보낸다. 깊은 곳의 기저핵은 여러 후보 동작 중 하나를 골라 문을 열어 주고(파킨슨병에서 움직임을 시작하기 어려운 이유와 관련된다), 소뇌는 예상한 움직임과 실제 감각을 비교해 오차를 고친다. 걷기나 호흡 같은 리듬은 척수와 뇌간의 회로(중추 패턴 생성기)가 스스로 만들고, 뇌는 그것을 켜고 조절만 한다.

"보고 누르기"가 반사보다 열 배 느린 이유는 감각 처리, 결정, 운동 계획에 각각 시간이 들기 때문이다. 게임에서 반응 시간의 한계와 입력 지연이 조작감에 주는 영향은 조작감 노트와 게임 조작감 실험실에서 직접 확인할 수 있다.

학습과 기억

배운다는 것은 시냅스의 세기가 바뀐다는 것이다. 1949년 헤브는 "함께 발화하는 뉴런은 연결이 강해진다"는 헤브 규칙을 제안했다. 가중치 변화가 시냅스 전 활동과 후 활동의 곱에 비례한다는 단순한 규칙으로, 함께 켜지는 일이 많을수록 연결이 자란다.

실제 뇌에서 그 흔적이 장기 강화(LTP)다. 블리스와 뢰모는 토끼 해마로 가는 경로를 짧게 고빈도로 자극하면 그 뒤 같은 자극에 대한 반응이 몇 시간씩 커진 채로 남는 것을 보고했다(1973년 논문). 핵심 부품은 NMDA 수용체다. 이 통로는 글루탐산이 붙고(시냅스 전이 쏘았다) 동시에 막이 탈분극해 마그네슘 마개가 빠져야(시냅스 후가 쏘았다) 열리는 "동시 검출기"라, 헤브 규칙을 분자 수준에서 구현한다. 반대로 연결이 약해지는 장기 억압(LTD)도 있다.

시간 순서도 중요하다. 배양한 해마 뉴런에서 시냅스 전 스파이크가 후 스파이크보다 약 20ms 안에서 앞서면 강화, 뒤따르면 약화가 일어났다(Bi & Poo, 1998). 이를 스파이크 타이밍 의존 가소성(STDP)이라 한다. "원인처럼 앞선 입력"만 강화하는 셈이다.

기억은 하나가 아니다. 사건과 사실을 말로 꺼낼 수 있는 서술 기억과, 자전거 타기처럼 몸에 밴 절차 기억은 다른 회로를 쓴다. 이를 극적으로 보여 준 사람이 헨리 몰레이슨(H.M.)이다. 뇌전증 치료로 양쪽 해마 주변을 떼어 낸 뒤 그는 새 사건을 기억하지 못했지만, 새로운 손 기술은 여러 날에 걸쳐 늘었다(연습한 기억은 없으면서). 해마는 새로운 서술 기억을 만들고 시간이 지나며 피질로 옮기는(공고화) 데 필요하다. 기억은 꺼낼 때마다 다시 짜이므로, 생생하다고 정확한 것은 아니다.

보상과 도파민

도파민은 흔히 "쾌락 물질"로 소개되지만 이 설명은 많이 빗나갔다. 원숭이의 도파민 뉴런을 기록한 연구들은 도파민 발화가 보상 그 자체가 아니라 보상 예측 오차, 곧 "실제 − 기대"를 따른다는 것을 보였다. 예상 못 한 보상에는 발화가 늘고, 완전히 예상한 보상에는 변화가 없으며, 기대한 보상이 빠지면 발화가 줄어든다. 슐츠, 다얀, 몬터규는 이 패턴이 강화 학습의 시간차(TD) 학습 오차와 똑같은 꼴임을 정리했다(1997년 논문).

그래서 도파민은 "좋다"보다 "다음에 이것을 더 하라"는 학습 신호이자, 보상을 향해 움직이게 하는 동기 신호에 가깝다. 즐거움 자체는 다른 회로(오피오이드 등)도 크게 관여한다. 도파민은 운동 개시에도 쓰여, 도파민 뉴런이 줄어드는 파킨슨병의 핵심 증상이 움직임 장애다. TD 학습 자체는 머신러닝 노트의 강화 학습과 같은 알고리즘이다.

게임 설계에서 "도파민을 터뜨린다"는 말은 과장이지만 예측 오차 관점은 쓸모가 있다. 이미 예상한 보상은 학습 신호를 거의 만들지 않으므로, 같은 보상을 같은 시점에 주면 금세 무뎌진다. 예측을 살짝 넘는 보상, 단서와 보상의 연결이 만드는 기대가 동기를 만든다. 다만 확률형 보상을 반복해 강박적으로 붙잡아 두는 설계는 윤리 문제를 낳는다. 동기와 보상 설계, 그 윤리는 플레이어 심리 노트에서 다룬다.

주의와 작업 기억

눈과 귀로 들어오는 정보 중 뇌가 자세히 처리하는 것은 일부다. 주의는 처리 자원을 어디에 쓸지 고르는 선택이다. 그 대가로 주의 밖의 것은 놀랄 만큼 놓친다. 농구공 패스 횟수를 세던 관찰자의 약 절반이 화면을 가로지른 고릴라 옷 차림의 사람을 보지 못했다는 실험(Simons & Chabris, 1999)이 무주의 맹시의 대표 예다. 화면이 잠깐 깜박이는 사이 큰 변화가 일어나도 모르는 변화 맹시도 있다. 게임에서 플레이어가 튜토리얼 문구나 화면 구석 경고를 못 보는 것은 플레이어 탓이 아니라 주의의 기본 성질이다.

무언가를 잠깐 머릿속에 들고 다루는 작업 기억은 용량이 작다. "7 ± 2"(밀러, 1956)라는 숫자가 유명하지만, 항목을 묶어 외우는 덩이짓기(chunking)와 속으로 되뇌기를 막은 실험들을 모으면 성인의 용량은 대략 4덩이 안팎으로 추정된다(Cowan, 2001). 전두엽과 두정엽의 연결망이 이 유지를 맡는다.

멀티태스킹은 대개 두 일을 동시에 하는 것이 아니라 빠르게 번갈아 하는 것이고, 바꿀 때마다 전환 비용이 든다. UI가 한 화면에 고를 것을 너무 많이 늘어놓지 않고, 게임이 새 규칙을 한 번에 하나씩 가르치는 이유다. 인지 부하를 줄이는 화면 설계는 HCI와 UX 노트에 있다.

수면과 일주기 리듬

잠은 꺼진 상태가 아니라 뇌가 다른 방식으로 일하는 상태다. 수면은 얕은 N1, N2에서 느리고 큰 뇌파의 깊은 N3로 내려갔다가, 눈이 빠르게 움직이고 근육이 풀리며 꿈을 생생히 꾸는 REM 수면으로 이어지는 주기를 한 밤에 여러 번(대략 90분 안팎마다) 되풀이한다. 밤 앞쪽엔 깊은 수면이, 뒤쪽엔 REM이 많다. 자는 동안 뇌는 낮의 기억을 다시 재생하며 공고화하고, 노폐물을 치우는 것으로 보인다.

언제 졸린지는 두 과정이 함께 정한다는 모형이 널리 쓰인다. 과정 S는 깨어 있는 동안 쌓이고 자는 동안 빠지는 수면 압력이다(아데노신 같은 물질의 축적과 관련된다고 본다. 커피의 카페인이 아데노신 수용체를 막아 졸음을 늦춘다). 과정 C는 약 하루 주기로 오르내리는 각성 신호다. 이 리듬은 시상 하부의 시교차 상핵(SCN)이 이끄는 몸속 시계가 만들고, 아침 빛이 매일 그 시계를 맞춘다. 그 분자 기전을 밝힌 연구가 2017년 노벨 생리의학상을 받았다.

잠을 덜 자면 주의와 반응 속도가 떨어지는데, 본인은 그 저하를 잘 알아채지 못한다. 밤샘 뒤에 나머지를 몰아서 자도 한 번에 다 돌아오지 않는다. 늦은 밤 화면의 밝은 빛은 몸속 시계를 뒤로 미룬다. 수면 문제가 계속되면 전문가와 상담하는 것이 맞고, 이 노트는 원리만 다룬다.

연구 방법과 한계

살아 있는 뇌를 들여다보는 방법은 저마다 무엇을, 얼마나 빨리, 얼마나 정밀하게 재는지가 다르고, 하나로 다 되는 것은 없다.

가장 자주 뉴스에 나오는 fMRI는 뉴런의 전기 활동을 보지 않는다. 활동한 부위로 산소가 많은 피가 몰려드는 변화(BOLD 신호)를 잰다. 이 혈류 반응은 신경 활동보다 몇 초 늦고 느리게 퍼지므로, 몇백 ms 안에 일어나는 순서를 fMRI로 가리기는 어렵다. 시간은 EEG·MEG, 위치는 fMRI가 강해 둘을 함께 쓰기도 한다. 뇌파 신호를 거르고 주파수로 나누는 처리는 신호 처리 노트와 같은 도구를 쓴다.

읽을 때 조심할 점이 몇 가지 있다. "X를 할 때 부위 Y가 켜졌다"는 상관이지, Y가 X에 꼭 필요하다는 뜻이 아니다. 거꾸로 "Y가 켜졌으니 X를 하고 있다"는 역추론은 Y가 여러 일에 두루 켜지는 부위라면 거의 의미가 없다. 뇌를 수만 개의 작은 칸으로 나눠 각각 검정하면 우연히 "유의한" 칸이 나오므로 다중 비교 보정이 필요하다. 참가자 수십 명의 작은 연구는 효과를 부풀리기 쉽다. 이런 통계 함정은 과학적 방법 노트에서 자세히 다룬다.

인공 신경망과의 차이

인공 신경망의 "뉴런"은 1940~50년대에 생물 뉴런을 아주 단순하게 본뜬 데서 출발했다. 입력에 가중치를 곱해 더하고 비선형 함수로 거른다는 뼈대는 같지만, 그 뒤로 두 분야는 각자 다른 길로 많이 갔다.

두 분야는 지금도 서로 빌려 쓴다. 합성곱 신경망은 시각 피질의 위계와 수용장에서, 강화 학습의 TD 오차는 도파민 기록과 맞물리며 발전했다. 반대로 신경과학자들은 학습된 인공 신경망의 내부를 뇌 기록과 비교하는 모형으로 쓴다. 그래도 "인공 신경망이 뇌처럼 생각한다"나 "뇌는 거대한 딥러닝이다"는 둘 다 지나친 말이다. 인공 신경망의 구조와 학습은 딥러닝 노트에 있다.

흔한 오해

• "사람은 뇌의 10%만 쓴다." 근거가 없다. 뇌 영상에서 하루 동안 쓰이지 않는 큰 영역은 없고, 작은 부위만 다쳐도 뚜렷한 장애가 생긴다. 몸 에너지의 약 20%를 쓰는 기관을 90%나 놀려 둘 이유도 없다.
• "좌뇌형 인간, 우뇌형 인간이 있다." 언어처럼 한쪽 반구에 치우친 기능은 있지만, 성격이나 사고방식에 따라 한쪽 반구를 더 쓰는 사람이 있다는 증거는 없다. 1천 명이 넘는 뇌 영상을 분석한 연구도 사람 단위의 "좌뇌형·우뇌형"을 찾지 못했다(Nielsen 외, 2013).
• "도파민은 쾌락 물질이다." 도파민은 보상 예측 오차와 동기, 운동에 더 가깝다. "도파민 디톡스" 같은 말은 신경과학 용어가 아니다.
• "학습 스타일(시각형·청각형)에 맞춰 가르치면 더 잘 배운다." 사람마다 선호는 있어도, 선호에 맞춘 수업이 성적을 올린다는 제대로 된 실험 증거는 없다(Pashler 외, 2008).
• "두뇌 훈련 게임을 하면 전반적으로 똑똑해진다." 연습한 과제는 늘지만 다른 일상 능력으로 넓게 옮겨 간다는 증거는 약하다(Simons 외, 2016).
• "뉴런은 1000억 개, 신경교는 그 10배다." 직접 센 추정은 뉴런 약 860억, 비신경 세포도 비슷한 수다.
• "기억은 녹화된 영상처럼 저장된다." 기억은 꺼낼 때마다 다시 짜이고, 그 과정에서 바뀐다. 확신의 강도와 정확도는 다르다.
• "뇌는 컴퓨터다." 정보를 처리한다는 점에서 비유는 쓸모 있지만, 저장과 계산이 같은 시냅스에서 일어나고 시계 없이 병렬로 돌며 늘 스스로 바뀐다는 점에서 폰 노이만 컴퓨터와 구조가 전혀 다르다.

이 노트는 원리를 정리한 것이며 의학적 진단이나 치료 조언이 아니다. 몸이나 마음의 문제는 의료 전문가와 상담해야 한다.

핵심 자료

세포와 생명 현상의 바탕은 생물학 노트, 측정과 통계의 함정은 과학적 방법 노트, 인공 신경망은 딥러닝 노트에 있다.